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| Titel: | Pflanzenphysiologie |
|---|---|
| Von: |
Peter Schopfer; Axel Brennecke. Begr. von Hans Mohr
|
| Person: |
Schopfer, Peter
1938- Verfasser aut Brennicke, Axel Mohr, Hans 1953-2017 1930-2016 Begründer eines Werks |
| Hauptverfassende: | , |
| Format: | Buch |
| Sprache: | Deutsch |
| Veröffentlicht: |
München
Elsevier, Spektrum Akad. Verl.
2006
|
| Ausgabe: | 6. Aufl. |
| Notation: | WN 1000 ZC 19540 |
| Schlagwörter: | |
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| Beschreibung: | Schreibfehler bei 2. Verfasser, richtiger Name des Verf.: Axel Brennicke. - 4. Aufl. u.d.T.: Mohr, Hans: Pflanzenphysiologie. - Bis 3. Aufl. u.d.T.: Mohr, Hans: Lehrbuch der Pflanzenphysiologie |
| Umfang: | XVIII, 700 S. zahlr. Ill. und graph. Darst. |
| ISBN: | 3827415616 9783827415615 |
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Vorwort V
1 Theoretische Grundlagen und Zielsetzung der Physiologie I
1.1 Das Selbstverstandnis der Physiologie 1
1.2 Gesetzesaussagen in der Biologie 2
1.3 Systemtheorie 3
1.4 Prinzipien wissenschaftlichen Arbeitens 4
1.5 Das Kausalitatsprinzip in der Physiologie 5
1.6 Das Problem der Komplexitat 8
1.7 Formulierung von Satzen 11
1.8 Merkmale und Variabilitat 12
1.9 MaBsystem und BezugsgroBen 13
1.10 Darstellung von Daten 14
17
20
2
Die Zelle als morphologisches System
2.1
Die meristematische Pflanzenzelle 17
2.1.1
Strukturelle Gliederung 17
2.1.2
Endoplasmatisches Reticulum
2.1.3
Zellkern (Nucleus) 20
2.1.4
Golgi-Apparat 21
2.1.5
Peroxisomen 22
2.1.6
Mitochondrien und Plastiden
2.1.7
Cytoskelett 22
2.1.8
Zellwand 23
22
2.2 Zellteilung 30
2.2.1 Cytokinese und Karyokinese 30
2.2.2 Regulation des Zellcyclus 32
2.2.3 Determination der Teilungsebene 33
2.3 Zelldifferenzierung 34
2.4 Zell- und Organpolaritat 39
2.5 Die Evolution der Pflanzenzelle 42
2.6 Vom einzelligen zum vielzelligen Organismus 44
VIII Inhaltsverzeichnis
3 Die Zelle als energetisches System 47
3.1 Der 1. Hauptsatz der Thermodynamik 47
3.2 Der 2. Hauptsatz der Thermodynamik 48
3.3 Die Zelle als offenes System, FlieBgleichgewicht 49
3.4 Chemisches Potenzial 50
3.5 Chemisches Potenzial von Wasser 51
3.6 Anwendung des Wasserpotenzialkonzepts auf den Wasserzustand der Zelle 53
3.6.1 Die Zelle als osmotisches System 53
3.6.2 Das Osmometermodell 54
3.6.3 Die Zelle als Osmometeranalogon 55
3.6.4 Das Matrixpotenzial 56
3.6.5 Nomenklatorische Schwierigkeiten 56
3.6.6 Das osmotische Zustandsdiagramm der Zelle (Hofler-Diagramm) 57
3.6.7 Die experimentelk Messung von n und f 58
3.6.8 Regulation des Wasserzustandes 60
3.7 Chemisches Potenzial von Ionen 61
3.8 Membranpotenzial 62
3.9 Energetik biochemischer Reaktionen 64
3.10 Phosphatiibertragung und Phosphorylierungspotenzial 66
3.11 Redoxsysteme und Redoxpotenzial 67
4 Die Zelle als metabolisches System 71
4.1 Biologische Katalyse 71
4.1.1 Aktivierungsenergie 71
4.1.2 Enzymatische Katalyse 72
4.1.3 Enzymkinetik 73
4.1.4 Messung der Enzymaktivitat 74
4.1.5 Modulation der Enzymaktivitat 75
4.2 Metabolische Kompartimentierung der Zelle 76
4.3 Transportmechanismen an Biomembranen 77
4.3.1 Diffusion und Permeation 77
4.3.2 Spezifitat des Membrantransports, Transportkatalyse 79
4.3.3 Transporter, Ionenpumpen und Ionenkanale 80
4.3.4 Aquaporine 82
4.3.5 Passiver und aktiver Transport 82
4.3.6 S/tuff/e-Transport 83
4.4 ATP-Synthese an energietransformierenden Biomembranen 84
4.5 Stoffaufnahme in die Zelle 85
4.5.1 Ionenaufnahme 85
4.5.2 Aufnahme von Anelektrolyten 88
4.5.3 Akkumulation von Metaboliten und anorganischen Ionen in der Vacuole 89
Inhaltsverzeichnis IX
4.6 Prinzipien der metabolischen Regulation 91
4.6.1 Ebenen der Regulation 91
4.6.2 Regulation des Enzymgehalts 92
4.6.3 Regulation des Aktivitatszustands bei konstantem Enzymgehalt 94
4.6.4 Intrazellulare und interzellulare Signaltransduktion 94
4.6.5 Die Integration der Regulationsmechanismen zum Kontrollsystem 96
5 Die Zelle als wachstumsfahiges System 101
5.1 Biophysikalische Grundlagen des Zellwachstums 101
5.1.1 Hydraulisches Zellwachstum 101
5.1.2 Messung der physikalischen Wachstumsparameter 104
5.2 Wachstum und Zellwandveranderungen 105
5.2.1 Die strukturelle Dynamik der Primarwand 105
5.2.2 Diffuses Wachstum der Zellwand 106
5.2.3 Lokales Wachstum der Zellwand 109
5.3 Integration des Zellwachstums in vielzelligen Systemen 112
5.3.1 Die Epidermiswand als zelllibergreifende Organwand 112
5.3.2 Streckungs-und Kontraktionswachstum bei Wurzeln 114
5.4 Zur Beziehung zwischen Zellwachstum und Zellteilung 116
5.5 Regulation des Streckungswachstums 116
6 Die Zelle als gengesteuertes System 119
6.1 Das Gen - die Einheit der genetischen Information 119
6.2 Die Organisation des Genoms 122
6.2.1 Die drei Genome der Pflanzenzelle 122
6.2.2 Genomstruktur im Zellkern 123
6.2.3 Das plastidare Genom 126
6.2.4 Das mitochondriale Genom 129
6.3 Die Transkriptionspromotoren, RNA-Polymerasen und RNA-Reifung 131
6.3.1 Transkription nuclearer Gene 131
6.3.2 Transkription plastidarer Gene 132
6.3.3 Transkription mitochondrialer Gene 137
6.3.4 RNA-editing 137
6.4 Proteinsynthese (Translation) und Protein-turnover 137
6.4.1 Translation und Protein- turnover im Cytoplasma 137
6.4.2 Translation und Protein- turnover in Plastiden 138
6.4.3 Translation und Protein- turnover in Mitochondrien 140
6.5 Die Zelle als regulatorisches Netzwerk der Genexpression 140
6.5.1 Regulation nuclearer Gene 140
6.5.2 Regulation plastidarer Gene 144
6.5.3 Regulation mitochondrialer Gene 746
6.5.4 Evolutionare Adaption von Regulationsstrukturen 146
Inhaltsverzeichnis
7 Intrazellulare Proteinverteilung und Entwicklung der Organellen 149
7.1 Proteinsortierung in der Pflanzenzelle 149
7.1.1 Prinzipien der Proteinsortierung 149
7.1.2 Proteinexport aus der Zelle und Import in die Vacuole 151
7.1.3. Proteintransport in die Mitochondrien 152
7.1.4 Proteintransport in die Plastiden 155
7.1.5 Isosorting— das gleiche Protein fiir Cytoplasma, Mitochondrien und Plastiden 756
7.1.6 Evolution der Proteintransportsysteme in Mitochondrien und Plastiden 156
7.1.7 Proteintransport in die Peroxisomen 156
7.1.8 Proteintransport in den Zellkern 157
7.2 Entwicklung der Mitochondrien 158
7.3 Entwicklung der Plastiden 161
7.4 Entwicklung der Peroxisomen 163
8 Photosynthese als Funktion des Chloroplasten 167
8.1 Photosynthese als Energiewandlung 167
8.2 Energiewandlung im Chloroplasten 171
8.2.1 Struktur der Chloroplasten 171
8.2.2 Struktur der Thylakoide 172
8.2.3 Photosynthesepigmente 175
8.2.4 Quantenmechanische Grundlagen der Lichtabsorption 176
8.2.5 Funktion der Pigmente 178
8.2.6 Energietransfer in den Pigmentkollektiven 180
8.2.7 Bildung von chemischem Potenzial 181
8.2.8 Funktionelle Verkntxpfung der beiden Photosysteme 183
8.3 Die Pigmentsysteme der Rot- und Blaualgen 186
8.4 Photosynthetischer Elektronentransport 189
8.4.1 Offenkettiges System 189
8.4.2 Cyclisches System 193
8.5 Mechanism us der Photophosphorylierung 194
8.6 Der biochemische Bereich 195
8.6.1 Stoffwechselleistungen der Chloroplasten ]95
8.6.2 Fixierung und Reduktion von CO2 196
8.6.3 Reduktion und Fixierung von Nitrat und Sulfat 200
8.6.4 Photosynthetische H2-Produktion 202
8.6.5 Photosynthetische N2-Fixierung 202
8.7 Regulation der photosynthetischen Teilprozesse 203
8.7.1 Regulation der Energieverteilung zwischen PSI und PSII 203
8.7.2 Regulation der ATP-Synthase-Aktivitat 204
8.7.3 Regulation der CO2-Assimilation im Calvin-Cyclus 207
8.7.4 Koordination von C- und N-Assimilation 209
8.7.5 Fluoreszenzloschung als Indikatorreaktion fiir die Effektivitat der Photosynthese 210
8.8 Ein kurzer Blick auf die anoxygene Photosynthese der phototrophen Bakterien 211
Inhaltsverzeichnis XI
9 Dissimilation 215
9.1 Energiegewinnung bei der Dissimilation 215
9.2 Dissimilation der Kohlenhydrate 216
9.2.1 Freisetzung chemischer Energie 216
9.2.2 Glycolyse 217
9.2.3 Fermentation (alkoholische Garung und Milchsauregarung) 217
9.2.4 Citratcyclus und Atmungskette 219
9.2.5 Cyanidresistente Atmung 223
9.2.6 Oxidative Phosphorylierung 224
9.2.7 Elektronentransport an der Plasmamembran 226
9.2.8 Oxidativer (dissimilatorischer) Pentosephosphatcyclus 226
9.3 Photorespiration 227
9.3.1 Lichtatmung und Dunkelatmung 227
9.3.2 Photosynthese von Glycolat 228
9.3.3 Metabolisierung des photosynthetischen Glycolats im C2-Cyclus 228
9.3.4 Glycolatstoffwechsel bei Grim-und Blaualgen 231
9.4 Mobilisierung von Speicherstoffen in Speichergeweben 232
9.4.1 Natur und Lokalisierung der Speicherstoffe 232
9.4.2 Umwandlung von Fett in Kohlenhydrat 232
9.4.3 Metabolismus von Speicherpolysacchariden 237
9.4.4 Metabolismus von Speicherproteinen 239
9.5 Regulation des dissimilatorischen Gaswechsels 241
9.5.1 Atmung: CO2-Abgabe und O2-Aufnahme 241
9.5.2 Der Respiratorische Quotient 242
9.5.3 Regulation des Kohlenhydratabbaus durch Sauerstoff 243
9.5.4 Induktion der Fermentation durch Enzymsynthese und Modulation
der Enzymaktivitat 246
9.5.5 Warmeerzeugung durch Atmung (Thermogenese) 248
9.5.6 Klimakterische Atmung 249
9.5.7 Weitere Oxidasen pflanzlicher Zellen 250
9.6 Regulatorische Wechselbeziehungen zwischen Aufbau und Abbau von Kohlenhydraten 251
10 Das Blatt als photosynthetisches System 255
10.1 Wirkungsspektrum und Quantenausbeute 255
10.2 Brutto- und Nettophotosynthese 257
10.2.1 Messung der Photosyntheseintensitat 257
10.2.2 Der CO2-Kompensationspunkt T 257
10.2.3 Der Lichtkompensationspunkt (LK) 258
10.2.4 Reelle und apparente Photosynthese 259
10.2.5 Licht- und Dunkelatmung 260
10.3 Begrenzende Faktoren der apparenten Photosynthese 261
10.3.1 Die Photosynthese als Multifaktorensystem 261
10.3.2 Die Verrechnung der Faktoren Lichtfluss und CO2-Konzentration 261
10.3.3 Quantitative Analyse von Lichtfluss-Effekt-Kurven 263
10.4 Okologische Anpassung der Photosynthese 264
10.5 Temperaturabhangigkeit der apparenten Photosynthese 267
XII Inhaltsverzeichnis
10.6 Der Einfluss von Sauerstoff auf die apparente Photosynthese 269
10.7 Die Regulation des CO2-Austausches durch die Stomata 270
10.7.1 Physiologische Grundlagen 270
10.7.2 Lichtabhangige Steuerung der Stomaweite 272
10.7.3 Der H2O-abhangige Regelkreis 273
10.7.4 Hydraulik der Stomabewegung 274
11 C4-Pflanzen, C3-C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen 279
11.1 Systematische Verbreitung der C4-, C3-C4- und CAM-Pflanzen 279
11.2 Das C4-Syndrom 280
11.3 Der C4-Dicarboxylatcyclus 283
11.4 Okologische Aspekte des C4-Syndroms 286
11.5 Genphysiologische Aspekte des C4-Syndroms 289
11.6 C3-C4-Pflanzen, eine Vorstufe der C4-Pflanzen? 289
11.7 CAM, eine Alternative zur C4-Photosynthese 291
11.8 Isotopendiskriminierung bei der CO2-Fixierung 294
12 Stoffwechsel von Wasser und anorganischen lonen 297
12.1 Wasser 297
12.2 Mineralernahrung der Pflanze 299
12.3 Essenzielle Mikroelemente 301
12.4 Funktion der Nahrelemente im Stoffwechsel 302
12.4.1 Makroelemente 302
12.4.2 Mikroelemente 304
12.5 Interaktionen zwischen Wurzel und Boden bei der Nahrstoffaneignung 305
12.6 Salzexkretion bei Halophyten 306
12.7 Sequestrierung von Schwermetallen durch Phytochelatine 308
13 Ferntransport von Wasser und anorganischen lonen 311
13.1 Grundlegende Uberlegungen 311
13.2 Der Transportweg aus dem perirhizalen Raum in die GefaBe der Wurzel 313
13.3 Der Transportweg imXylem 316
13.4 Die Abgabe von Wasser an die Atmosphare 318
13.5 Die treibende Kraft des Wassertransports im Xylem 320
13.6 Wasserbilanz 324
13.7 Analogiemodell fiir den Wassertransport in einer Pflanze 326
13.8 Der Transport organischer Molekule im Xylem 328
Inhaltsverzeichnis XIII
14 Ferntransport von organischen Molekiilen 333
14.1 Grundlegende Uberlegungen 333
14.2 Die Leitbahnen 334
14.3 DieTransportmolektile 337
14.4 Mechanismen des Phloemtransports 338
14.4.1 Beladung der Siebrohren 338
14.4.2 Entladung der Siebrohren 342
14.4.3 Die Druckstromtheorie 343
14.4.4 Die Volumenstromtheorie 344
14.5 Regulation der Assimilatverteilung in der Pflanze 344
15 Okologische Kreislaufe der Stoffe und der Strom der Energie 347
15.1 Die Kreislaufe von Kohlenstoff und Sauerstoff 347
15.2 Der Kreislauf des Stickstoffs 350
15.3 Der Strom der Energie 352
16 Produkte und Wege des biosynthetischen Stoffwechsels - eine kleine Auswahl 355
16.1 Primarer und sekundarer Stoffwechsel 355
16.2 Biosynthese von Fettsauren und Speicherlipiden 357
16.3 Biosynthese der aromatischen Aminosauren 359
16.4 Biosynthese der Flavonoide 361
16.5 Biosynthese des Lignins 363
16.6 Biosynthese des Chlorophylls 366
16.7 Biosynthese der Carotinoide 368
17 Entwicklung der vielzelligen Pflanze 373
17.1 Grundlegende Gesichtspunkte 373
17.1.1 Entwicklung als ontogenetischer Kreislauf 373
17.1.2 Das genetisch festgelegte Entwicklungsprogramm und der Einfluss der Umwelt 375
17.1.3 Entwicklung und Chromosomensatz 376
17.1.4 Generationswechsel 377
17.1.5 Alternative Entwicklungsstrategien 379
17.2 Wachstum 379
17.2.1 Definition von Wachstum 379
17.2.2 Messung des Wachstums 380
17.2.3 Allometrisches Wachstum 381
17.3 Morphogenese als Musterbildung und Differenzierung 384
17.3.1 Musterbildung im Embryo 384
17.3.2 Steuerung von Musterbildung und DifFerenzierung im Embryo 387
17.3.3 Anlage der beiden primaren Meristeme 388
17.3.4 Wachstum und Histodifferenzierung der Wurzel 390
17.3.5 Histodifferenzierung und Organogenese im Sprossmeristem 391
XIV Inhaltsverzeichnis
17.3.6 Molekulargenetische Analyse der Meristemfunktionen 393
17.3.7 Blattinduktion und Phyllotaxis 395
17.3.8 Oben-unten-Polaritat des Blattes 397
17.3.9 Blattentwicklung 397
17.3.10 Konstruktion der Sprossachse 401
17.3.11 Die Bedeutung der Reaktionsnorm 402
17.3.12 Korrelationen 403
17.3A3 Umdifferenzierungen 403
18 Chemoregulation im Organismus - Hormone und Hormonwirkungen 407
18.1 Definition und Eigenschaften der Hormone bei Pflanzen 407
18.2 Uberblick iiber die Struktur und Funktion der Phytohormone 412
18.2.1 Auxin 412
18.2.2 Gibberelline 418
18.2.3 Cytokinine 423
18.2.4 Abscisinsaure 426
18.2.5 Ethylen 429
18.2.6 Brassinosteroide 434
18.2.7 Salicylsaure 435
18.2.8 Jasmonsaure 436
18.2.9 Systemin 436
18.3 Molekulare Mechanismen der hormonellen Signaltransduktion 437
18.3.1 Auxin aktiviert responsive Gene durch den Abbau von Repressorproteinen 437
18.3.2 Ein negativer Regulator ist ein zentrales Element in der Signaltransduktionskette
der Gibberelline 438
18.3.3 Der Cytokininreceptor CREl ist eine Zweikomponenten-Histidinkinase, die eine
Phosphorelaiskaskade von Signalen in den Zellkern auslost 440
18.3.4 Der Ethylenreceptor ETRl ist eine Zweikomponenten-Histidinkinase, die nicht als
Histidinkinase wirksam wird 441
19 Die Wahrnehmung des Lichtes - Photosensoren und Photomorphogenese 445
19.1 Was ist Licht fur die Pflanze? 445
19.2 Farbstoffe und Photosensoren 446
19.3 Wirkungsspektren 446
19.4 Wirkungen von UV-B-Strahlung 449
19.5 Photosensoren fur den UV-Blau-Bereich 449
19.5.1 Cryptochrom 449
19.5.2 Phototropine 450
19.6 Photosensoren fur den Rotlichtbereich 451
19.6.1 Licht als Signalgeber der Entwicklung 457
19.6.2 Photobiologische Eigenschaften der Phytochrome 454
19.6.3 Phytochrom A und Phytochrom B 456
19.6.4 Molekulare Eigenschaften des Phytochroms 458
19.6.5 Signaltransduktion zwischen Phytochrom und Genexpression 461
19.6.6 Phytochromregulierte Enzyme 462
19.6.7 Phytochromregulierte Plastidendifferenzierung 464
19.6.8 Phytochromregulierte Reaktionen von Zellen, Geweben und Organen 466
19.6.9 Phytochromregulierte Reaktionen alterer, griiner Pflanzen 467
Inhaltsverzeichnis__________________________________________________________________________XV
19.7 Koaktion verschiedener Photosensoren 468
20 Reifung und Keimung von Fortpflanzungs- und Verbreitungseinheiten 471
20.1 Aufbau des Samens 471
20.2 Entwicklung zum reifen Samen 472
20.2.1 Histodifferenzierung 472
20.2.2 Samenreifung 472
20.2.3 Steuerung der Samenreifung 475
20.3 Keimung des gereiften Samens 476
20.3.1 Physiologische Analyse des Keimvorgangs 476
20.3.2 Biochemische Analyse des Keimungsvorgangs 480
20.3.3 Physikalische Analyse des Keimungsvorgangs 481
20.4 Regulation der Genexpression wahrend der Embryonalentwicklung 483
20.5 Steuerung der Fruchtentwicklung durch den Samen 484
20.6 Knospenruhe und Knospenkeimung 485
20.7 Austrocknungstoleranz im vegetativen Stadium: Auferstehungspflanzen 487
21 Endogene Rhythmik 489
21.1 Der ursprtingliche Befund:Tagesperiodische Blattbewegungen 489
21.2 Weitere ausgewahlte Phanomene der circadianen Rhythmik 490
21.2.1 Tagesperiodische Bewegung von Bliitenblattern 490
21.2.2 Tagesperiodischer Sporangienabschuss bei Pilobolus 490
21.2.3 Circadiane Rhythmik in Gewebekulturen 491
21.2.4 Endogene Rhythmik und Biolumineszenz 491
21.3 Einige Experimente zur Analyse der endogenen Rhythmik 493
21.3.1 Auslosung der Rhythmik 493
21.3.2 Anpassungen der Rhythmik an Programmanderungen 493
21.3.3 Endogene Rhythmik und Zellatmung 494
21.3.4 Endogene Rhythmik und Zellkern 495
21.4 Genetische Analyse des Oscillators bei Arabidopsis 495
21.5 Verschiedene innere Uhren in verschiedenen Organismen 498
22 Bliitenbildung und Befruchtung 501
22.1 Autonome Induktion des Bliitenmeristems - die oberste Ebene der Bluhkontrollgene 501
22.2 Exogene Induktion der Bliitenbildung - ebenfalls auf der obersten Ebene der Bluhkontrollgene 503
22.2.1 Photoperiode und Kalte als exogene Ausloser 503
22.2.2 Kritische Tageslangen 504
22.2.3 Blatter als Receptororgane des Photoperiodismus 505
22.2.4 Bliitenbildung und Gibberelline 506
22.2.5 Molekulare Receptoren beim Photoperiodismus 506
22.2.6 Photoperiodismus und circadiane Rhythmik 507
22.2.7 Photoperiodische Phanomene unabhangig von der Bliitenbildung 508
22.2.8 Selektionsvorteil des Photoperiodismus 509
22.2.9 Thermoperiodismus 509
22.2.10 Vernalisation 510
XVI Inhaltsverzeichnis
22.3 Steuerung der Bliitensymmetrie, der Bliitenzahl und der Abgrenzung der Blutenorgankreise -
die 2. Ebene der Bluhkontrollgene 511
22.4 Die Identitat der Bliitenorgane - die 3. Ebene der Bluhkontrollgene 513
22.5 Befruchtung bei den Blutenpflanzen 516
22.5.1 Selbstinkompatibilitat 516
23 Regulation von Altern und Tod 525
23.1 Seneszenz von Molekiilen 525
23.2 Seneszenz von Zellen 526
23.2.1 Programmierter Zelltod wahrend der Entwicklung der vielzelligen Pflanze 526
23.2.2 Programmierter Zelltod bei der Xylogenese 526
23.2.3 Programmierter Zelltod der Suspensorzellen wahrend der Embryonalentwicklung 527
23.2.4 Programmierter Zelltod zur Bildung von Aerenchym 527
23.3 Seneszenz von Organen 528
23.3.1 Physiologische Steuerung der Organseneszenz 528
23.3.2 Anatomie des Blattfalles 528
23.3.3 Abbau der Plastiden und des Chlorophylls 528
23.3A Genaktivierung wahrend der Seneszenz 529
23.3.5 Physiologie der Blattalterung 530
23.3.6 Wirkung von Aufienfaktoren 531
23.3.7 Herbstfarbung 532
23.3.8 Alterung der Bliitenblatter 532
23.4 Seneszenz von Organismen 533
24 Physiologie der Regeneration und Transplantation 535
24.1 Untersuchungen mit Organkulturen 535
24.2 Gewebekulturen und Zelldifferenzierung 536
24.3 Beweisfiihrung fiir die Omnipotenz spezialisierter Pflanzenzellen 538
24.3.1 Regenerationsexperimente an Farnprothallien 538
24.3.2 Regenerationsexperimente an Begonienblattern 538
24.3.3 Regeneration in vitro aus isolierten Einzelzellen 538
24.3.4 Differenzierung und Regeneration 540
24.3.5 Bildung (,,Regeneration ) haploider Sporophyten aus Pollenkbrnern 540
24.3.6 Regeneration aus Protoplasten und Cybridisierung 542
24.4 Wundheilung 543
24.5 Regeneration ohne Kallusbildung 544
24.5.1 Bildung von Adventivwurzeln 544
24.5.2 Bliitenbildung 545
24.6 Transplantation 545
24.6.1 Pfropfen 545
24.6.2 Chimaren 546
24.6.3 Intrazellulare Chimaren 546
Inhaltsverzekhnis XVII
25 Aktive Bewegungen von Zellen, Organen und Organellen 549
25.1 Freie Ortsbewegungen 549
25.1.1 Phototaxis freilebender Algen 549
25.1.2 Chemotaxis von Geschlechtszellen 552
25.1.3 Feinstruktur und Funktion von Geifieln 552
25.2 Orientierungsbewegungen von Organen 553
25.2.1 Grundphanomene 553
25.2.2 Gravitropismus des C/iara-Rhizoids 553
25.2.3 Gravitropismus bei Keimwurzeln und Sprossorganen 555
25.2.4 Weitere tropische Reaktionen 562
25.2.5 Phototropismus bei hoheren Pflanzen 562
25.2.6 Phototropismus des Farnsporenkeimlings 567
25.2.7 Phototropismus der P/jycomyce5-Sporangiophore 569
25.2.8 Osmotische Bewegungen von Zellen und Organen 570
25.2.9 Rankbewegungen 573
25.3 Aktive intrazellulare Bewegungen 575
25.3.1 Plasmastromung 576
25.3.2 Chloroplastenbewegungen 576
26 Stress und Stressresistenz 583
26.1 Grundlegende Begriffe 583
26.2 Mechanischer Stress 584
26.3 Trockenstress 586
26.3.1 Konstitutive Trockenstressresistenz 586
26.3.2 Adaptative Trockenstressresistenz bei Mesophyten 588
26.3.3 Abhartung gegen Trockenstress 591
26.3.4 Salzstress 592
26.4 Temperaturstress 593
26.4.1 Resistenz gegen Hitzestress 593
26.4.2 Hitzeschockproteine 595
26.4.3 Resistenz gegen Kaltestress 596
26.4.4 Resistenz gegen Froststress 598
26.5 Oxidativer Stress 601
26.5.1 Warum ist O2 giftig? 601
26.5.2 Entgiftungsreaktionen fur aktive Sauerstoffformen 603
26.6 Licht- und UV-Stress 606
26.6.1 Photoinhibition der Photosynthese 606
26.6.2 Resistenz gegen UV-Schaden 607
26.7 Stress durch ionisierende Strahlung 614
27 Interaktionen mit anderen Organismen 617
27.1 Symbiosen 617
27.1.1 Pflanzen und Pilze: Mykorrhiza 617
27.1.2 Pflanzen und Bakterien: Biologische N2-Fixierung in Wurzelknbllchen 621
XVIII Inhaltsverzeichnis
27.2 Pathogenese 627
27.2.1 Infektionsabwehr durch konstitutive Barrieren und ihre Uberwindung 628
27.2.2 Induzierte Abwehr, hypersensitive Reaktion 629
27.2.3 Der oxidative burst: Abwehr und Alarmsignal der Pflanze 630
27.2 A Schwachung der Wirtspflanze durch Phytotoxine 631
27.2.5 Pflanzliche Antibiotica: Phytoalexine und fungitoxische Proteine 632
27.2.6 Induzierte Resistenz durch Immunisierung 633
27.2.7 Abwehr von Viren/Viroiden: RNAi 634
27.3 Tumorbildung durch Agrobacterium tumefaciens 636
27A Interaktionen zwischen Pflanzen und Insekten 639
27 .4. 1 Symbiosen zwischen Pflanzen und Carnivoren 639
27.4.2 Gallenbildung als pathologische Morphogenese 640
27.5 Interaktionen zwischen Pflanzen und Pflanzen 641
28 Ertragsbildung: Physiologie und Gentechnik 643
28.1 Grundlegende Gesichtspunkte 643
28.1.1 Zur Situation 643
28.1.2 Zur Terminologie 644
28.1.3 Ertrag und Energie 644
28.1.4 Zielsetzung der Ertragsphysiologie 644
28.1.5 Systemsynthese, Produktsynthese 645
28.1.6 Bildung von Speicherstoffen 646
28.1.7 Produktionsfaktoren 647
28.2 Ertragsgesetze 647
28.3 Praktische Optimierung von Produktionsverfahren 649
28.3.1 Versorgung mit Stickstoff 649
28.3.2 Dampfung von Antagonisten der Ertragsbildung: Herbizide 652
28.3.3 Synthetische Wachstumsretardanzien 656
28.4 Verbesserung des Erbguts 657
28A.I Die Tradition 657
28.4.2 Klassische Zuchtung 657
28.4.3 Gentechnik und Transformationsmethoden 659
28.4.4 Strategien zur Nutzung der gentechnischen Manipulation 663
28.5 Gentechnische Ansatze in der molekularen Pflanzenphysiologie 665
28.5.1 Grundsatzliche methodische Einschrankungen 665
28.5.2 Hemmung der Pollenreifung fur die Hybridziichtung 666
28.5.3 Manipulation im Kohlenhydratmetabolismus 667
28.5.4. Manipulation zur Synthese neuer Produkte 668
28.5.5 Transgene Ansatze zur Virusresistenz 669
28.5.6 Gezielte Beeinflussung von okonomisch interessanten Merkmalen 670
28.5.7 Gentechnisch veranderte Nahrungsmittel 671
28.6 Okologische Auswirkungen transgenerVeranderungen bei Pflanzen 672
Anhang 675
Index 679
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